常見化合物對(duì)植物的不利影響的調(diào)查報(bào)告范文
2.1外源物質(zhì)對(duì)植物的影響
2.1.1赤霉素對(duì)植物的影響
赤霉素(gibberellins或gibberellic acid, GA)作為植物生長(zhǎng)的必需激素之一, 調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)方面, 如: 種子萌發(fā), 下胚軸的伸長(zhǎng), 葉片的生長(zhǎng)和植物開花時(shí)間等。還是一個(gè)較大的萜類化合物家族，在植物整個(gè)生命循環(huán)過(guò)程中起著重要的調(diào)控作用。研究表明：GA可以促進(jìn)植物的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)[1-3]，提高根部果糖二磷酸醛縮酶的活性[4]，影響植物根部、葉鞘以及液泡膜的蛋白質(zhì)表達(dá)
[5-8]。GA還可以增加鹽脅迫下植物幼芽的長(zhǎng)度和干重、增加氨基酸乙酰丙酸脫水酶活性、減少總卟啉含量并提高類胡蘿卜素的含量[9]，可以緩解鹽對(duì)植物的抑制作用。近年來(lái)隨著植物功能基因組學(xué)的進(jìn)一步發(fā)展, 有關(guān)赤霉素生物合成及其調(diào)控, 赤霉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑, 以及赤霉素與其他激素和環(huán)境因子互作等領(lǐng)域的研究取得了較大的進(jìn)展[10]。
2.1.2殼聚糖對(duì)植物的影響
殼聚糖是甲殼素經(jīng)去乙酰作用后失去乙�；a(chǎn)物的總稱,因此又名脫乙酰甲殼素,去乙酰程度為65%~99%,一般以70%~80%最常見,化學(xué)名為(1-4)一2一氨基一脫氧-β一D一葡聚糖。殼聚糖分子的基本單位為氨基葡萄糖,屬于葡萄糖結(jié)構(gòu)單元組成的直鏈多糖,分子中含有羥基和氨基后,化學(xué)活性大大加強(qiáng),溶解度也比甲殼素增大,它還是天然多糖中唯一存在的堿性氨基多糖。殼聚糖呈白色或灰白色,略有珍珠光澤,半透明的片狀固體,主要有以下特征[11]:
(l)不溶于水和堿溶液,可溶于稀酸。溶于稀酸時(shí)呈粘稠狀,在稀酸溶液中,殼聚糖中1、4連結(jié)的苷鍵也會(huì)緩慢水解,粘度逐漸下降,因此使用時(shí)應(yīng)該現(xiàn)用現(xiàn)配。
(2)殼聚糖經(jīng)過(guò)交聯(lián)反應(yīng)能形成與人工合成的鰲合樹脂極為相似的鰲合物,有一定機(jī)械強(qiáng)度和重復(fù)使用性,鰲合金屬離子的性能也大大改善。
(3)殼聚糖具有良好的成膜性,涂抹后很快形成薄膜。成膜性可通過(guò)殼聚糖輕乙基化或輕丙基化大大改善。
(4)殼聚糖通過(guò)絡(luò)合反應(yīng)和離子交換作用可吸附染料、蛋白質(zhì)、氨基酸、核酸、酚、鹵素等物質(zhì)。殼聚糖可用作許多糧食、蔬菜作物種子的處理劑[11,12]，用于種子處理可提高種子的發(fā)芽率, 增強(qiáng)幼苗的抗病能力, 促進(jìn)作物的生長(zhǎng), 提高作物的產(chǎn)量; 而且殼聚糖對(duì)作物無(wú)藥害, 對(duì)人畜無(wú)毒害,對(duì)環(huán)境無(wú)公害, 是理想的環(huán)保型殺蟲劑, 具有廣闊的應(yīng)用前景。在播種前涂于種子的表面自然干燥后使用, 不但可以有效抑制種子周圍霉菌病原體生長(zhǎng), 增強(qiáng)植物對(duì)疾病的抵抗力, 而且還起到植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的作用, 用其處理過(guò)的小麥、豌豆和扁豆種子產(chǎn)量可增加 10%～30%。
殼聚糖可用作生物病害誘抗劑[13] 誘導(dǎo)生物的廣譜抗病性。研究證實(shí), 殼聚糖作為植物性功能調(diào)節(jié)劑, 能調(diào)節(jié)植物基因的關(guān)閉和開放,誘導(dǎo)植物分泌抗性酶, 這樣不僅可以促進(jìn)植物細(xì)胞的活化, 刺激植物性生長(zhǎng), 還可以增加對(duì)病蟲害的自我防御能力。特別是較高聚合度的寡聚糖具有阻礙病原菌生長(zhǎng)繁殖的功能, 減少病原菌特別是致病真菌對(duì)植物的危害。
近年來(lái),關(guān)于殼聚糖在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用也越來(lái)越廣泛[14],用不同濃度殼聚糖浸種處理玉米種子,能夠顯著促進(jìn)種子萌發(fā)。殼聚糖種子包衣處理后,促進(jìn)種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)[15],提高幼苗耐鹽性[16]。
2.1.3水楊酸對(duì)植物的影響
水楊酸(Salicylic acid, SA),即鄰羥基苯甲酸,是一種廣泛存在于植物界的小分子酚類化合物。它能夠激活植物過(guò)敏反應(yīng)和系統(tǒng)獲得性抗性。其典型的生理作用是誘導(dǎo)植物體內(nèi)病程相關(guān)蛋白(PRs)基因表達(dá)及產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗病性(SAR)[17]。植物體能合成較低含量的SA,用于韌皮部運(yùn)輸,并且調(diào)節(jié)植物生熱、開花、側(cè)芽的萌發(fā)及性別分化等生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程[18,19],目前已被認(rèn)為是植物激素的一種[20]。目前已有研究表明,SA不僅能夠調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程,還具有誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗逆性的,抵抗不利環(huán)境傷害的作用。
此外,外源SA在植物抗逆境方面研究的報(bào)道也較多，如提高植物的抗寒性[21]、抗熱性[22]及減少重金屬[23]對(duì)細(xì)胞膜的傷害等。
2.1.4硝普鈉對(duì)植物的影響
一氧化氮(Nitric Oxide, NO)是廣泛分布于生物體的一種氣體類生物活性分子,在植物體內(nèi)主要通過(guò)硝酸還原酶途徑、一氧化氮合成酶途徑、黃嘌呤氧化還原酶和非酶促途徑催化形成[24-25],被認(rèn)為是在植物中普遍存在的關(guān)鍵信號(hào)分子[26]。
在1979年,Anderson和Mansfield研究發(fā)現(xiàn)植物能釋放NO,并且還能影響植物的生長(zhǎng),但直到1998年,Delledonne和Durner等人提出NO是植物的防御信號(hào)后,NO在植物上的研究才迅速開展起來(lái)[27-29]。
植物在正常生長(zhǎng)條件下會(huì)釋放一定量的N0,而且NO對(duì)植物生長(zhǎng)的影響與其濃度有關(guān),高濃度的NO抑制植物的生長(zhǎng),低濃度的NO促進(jìn)植物的生長(zhǎng)[30-32]。周永斌等[33]研究發(fā)現(xiàn),NO供體硝普鈉(sodium nitropmsside, SNP)對(duì)豌豆、黃瓜、剌槐和玉米種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率以及幼苗的`根長(zhǎng)、葉綠素含量和生物量均有明顯的促進(jìn)作用,而且隨著SNP濃度的增加,種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)明顯受到抑制,不同植物受抑制程度的差異顯著。張少穎等[34]用SNP浸泡玉米種子后,發(fā)現(xiàn)玉米種子的發(fā)芽率提高,幼苗地上部和根的伸長(zhǎng)長(zhǎng)度增長(zhǎng),也提高了幼苗葉片中硝酸還原酶的活性,有利于玉米側(cè)根的發(fā)生。
一定濃度的NO可以促進(jìn)休眠和需光種子的萌發(fā),能與植物激素相互作用從而調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)。Beligni等[35]研究發(fā)現(xiàn),NO能夠促進(jìn)種子的萌發(fā),比如泡桐種子的萌發(fā)是需要長(zhǎng)時(shí)間光照的,但是如果有NO存在時(shí),只需要照射單一的紅光,種子就能萌發(fā)。而且他們同樣發(fā)現(xiàn)NO能夠刺激光依賴性的萵筍種子萌發(fā),而且這種剌激作用比植
物生長(zhǎng)激素赤霉素的效果更明顯;也能增加小麥種子在黑暗中生長(zhǎng)的葉綠素水平;還能顯著地減輕光對(duì)黑暗下植物的下胚軸和節(jié)間生長(zhǎng)的抑制作用。在擬南芥中,外源NO可促進(jìn)對(duì)脫落酸依賴的氣孔關(guān)閉,實(shí)驗(yàn)證明,NO和脫落酸可以各自獨(dú)立誘導(dǎo)氣孔的關(guān)閉,但也存在正協(xié)同效應(yīng),NO卻是一個(gè)介導(dǎo)脫落酸誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的關(guān)鍵信號(hào)分子[36]。
NO還能誘導(dǎo)程序性細(xì)胞死亡和防御相關(guān)基因的表達(dá)。Pedroso等[37]研究發(fā)現(xiàn) 在大葉落地生根(Kalcmchoe daigremonticma)中,葉片和愈傷組織離心可誘導(dǎo)NO的產(chǎn)生,隨后DNA斷裂而細(xì)胞死亡。而且NO對(duì)生物膜有高度透過(guò)性,它可以通過(guò)擴(kuò)散作用進(jìn)入細(xì)胞內(nèi),從而激活或抑制轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)而調(diào)控基因的表達(dá)。比如NO能激發(fā)煙草中由煙草花葉病毒引起的PAL基因的表達(dá)[38]。
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