單倍體及單倍體育種中存在的理論問題論文

　　摘要:單倍體一般是指由生物產(chǎn)生的配子發(fā)育而來的個體，染色體組數(shù)是正常生物體的一半。單倍體育種是現(xiàn)代作物育種中的重要的育種方法之一，利用花藥培養(yǎng)等方法誘導產(chǎn)生單倍體，并使其單一的染色體各自加倍成對，成為有活力、能正常結(jié)實的純合體，從而選育出作物新品種的方法。由于多數(shù)的植物是二倍體，此育種方法具有快速獲得純合正常植株的優(yōu)點。

　　關(guān)鍵詞:單倍體 染色體組 單倍體育種 不育?搖育種年限 染色體變異

　　高中生物教材重點介紹了單倍體和單倍體育種及其與其他育種方法的異同。在涉及該部分知識點時，存在不少理論上的值得討論的問題。以下就主要的問題加以討論:

　　一、單倍體都來自配子發(fā)育

　　通常教材中講到的單倍體是由雄核發(fā)育(孤雄生殖)或雌核發(fā)育(孤雌生殖)而來，即由配子發(fā)育而來。且雄核發(fā)育一般是在人工條件下完成，如花藥離體培養(yǎng)得到單倍體。

　　事實上，自然界中的單倍體還有其他來源。

　�、僮园l(fā)產(chǎn)生。該來源與多胚現(xiàn)象常有聯(lián)系，其中最可能的原因是溫度驟變或異種、異屬花粉的刺激。

　�、诩偈芫�。即雌配子經(jīng)花粉或雄核刺激后未受精而產(chǎn)生的單倍體植株。

　�、郯胧芫�。雌雄配子都參加胚發(fā)生，但不發(fā)生核融合，因而產(chǎn)生具父母本來源的嵌合植株。

　　人工獲得單倍體的途徑除了最常用的花藥和花粉離體培養(yǎng)，還有多種其他的方法。

　�、倮�用遠緣的異屬花粉授粉:刺激柱頭，使胚囊中卵細胞發(fā)育成種子;

　�、谌趸�花粉授粉:花粉人工貯藏一段時期后進行授粉，由于花粉萌發(fā)能力弱，不能完成正常的受精作用，但可引起卵細胞發(fā)育成種子;

　�、刍瘜W藥劑處理:如用2、4-D、赤霉素、秋水仙素等處理柱頭;

　�、苡酶邉┝可渚�照射過的花粉授粉;

　�、莓惓�溫度處理、機械刺激子房等;

　　⑥將近緣作物相互授粉，一段時間后將幼胚置于培養(yǎng)基上進行離體培養(yǎng)，在胚胎發(fā)育的早期，其中一方的染色體消失，即可獲得單倍體植株。

　　從以上事實可以看出，雖然有些單倍體不是由配子直接發(fā)育而來，但幾乎都是在胚胎發(fā)生的時候由于某種原因丟失了來自雄配子或雌配子的染色體，即單倍體只含有雙親中一方的遺傳物質(zhì)。

　　二、單倍體能成活的原因

　　單倍體生物的染色體組數(shù)是正常生物體的一半。一個完整的染色體組中的染色體是一組非同源染色體的組合，這些染色體在形態(tài)和功能上各不相同，但是包含了控制生物體生長發(fā)育、遺傳和變異的全部信息。單倍體至少含有一個完整染色體組，也就具備了生物生長發(fā)育、遺傳變異的遺傳信息，通過相關(guān)遺傳信息的表達可以控制所需的所有性狀。

　　三、為什么植物中單倍體常見，動物中卻少見

　　大部分植物是沒有性染色體的，多為雌雄同株，有的為雌雄同花，只有少數(shù)植物為XY型性別決定。植物花粉中的配子一般含有本物種的全套遺傳信息，幾乎不缺生長發(fā)育所需的任何基因，在自然條件或經(jīng)離體培養(yǎng)也就易得單倍體，且易成活。

　　動物絕大多數(shù)是雌雄異體且有性染色體，配子中往往缺少生長發(fā)育的某些必需基因，即使能得到幼體，但往往不能成年。像動物中的蜜蜂、螞蟻等，其性別不是性染色體決定而由“常染色體”的組數(shù)決定，所以可產(chǎn)生單倍體。但為什么蜜蜂、螞蟻中的單倍體都是雄性還不得而知。當然還有其他的人工培養(yǎng)的一些單倍體動物，但往往表現(xiàn)很多的遺傳缺陷，在自然界中這些單倍體動物幾乎都不能成活。

　　四、單倍體是否真的不育

　　通常單倍體只含一個染色體組，在減數(shù)分裂形成配子時，由于無同源染色體聯(lián)會配對，所以一般不能形成正常的配子。染色體組數(shù)為奇數(shù)的單倍體都與此情況相同。

　　那么是不是含偶數(shù)染色體組的單倍體就能產(chǎn)生正常配子呢?關(guān)鍵還是看有無同源染色體，如八倍體小黑麥的花粉培育得到的單倍體植株含四個染色體組，但卻不能得到正常配子，即不可育。又如基因型為AA的植株甲，經(jīng)染色體加倍可變成新物種乙(基因型為AAAA)，若用乙的花粉培育出單倍體植株(AA)，則該單倍體植株是可育的。

　　其實，只含一個染色體組的單倍體在理論上還是可育的，如某單倍體只有一個染色體組共8條染色體，那么該單倍體產(chǎn)生正常配子的概率為(1/2)8，由于概率極小，所以一般不育。所以教材中只強調(diào)單倍體是高度不育，而非完全不育。

　　五、單倍體育種一定能縮短育種年限

　　單倍體育種方法最大的優(yōu)點是能明顯縮短育種年限，這主要是相對雜交育種而言。其中最主要的原因是，得到的所需新品種多為雜合體(即利用*種優(yōu)勢)或顯性純合體。而若要獲得隱性個體新品種，則單倍體育種所需時間并不能比雜交育種短。如用基因型為AaBbDd的植株為親本培育aabbdd的子代植株，用單倍體育種和雜交育種的時間均是2年。即在選育性狀中有顯性性狀時，使用單倍體育種可顯著縮短育種時間。

　　六、單倍體育種的結(jié)果一定是二倍體或純合體

　　單倍體育種是以正常植株的花粉為起點，經(jīng)花藥離體培養(yǎng)和誘導染色體加倍，最終篩選得到所需品種的過程。由于植株多為二倍體，通過單倍體育種方法獲得的品種一定是二倍體且為純合體。若花粉來源于多倍體，就會出現(xiàn)截然不同的結(jié)果。如用取自四倍體植株(基因型為AAaa)的花粉離體培養(yǎng)，那么得到的單倍體植株的基因型有三種，即AA、Aa和aa。顯然將其中基因型為Aa的單倍體植株進行誘導，得到的植株基因型是AAaa，它并非純合體，也不是二倍體。

　　七、單倍體育種過程真的不能產(chǎn)生新的基因

　　以題為例。下面是2008年廣東高考生物卷第8題:

　　改良缺乏某種抗病性的水稻品種，不宜采用的方法是(?搖)

　　A.誘變育種?搖B.單倍體育種?搖C.基因工程育種?搖D.雜交育種

　　參考答案給出的是B。

　　有學者認為該題不嚴謹，建議增加相關(guān)的限制條件。例如:僅用一種育種方法，改良缺乏某種抗病性的水稻品種，不宜采用的方法是(?搖?搖)

　　A.誘變育種?搖?搖B.單倍體育種?搖?搖C.基因工程育種?搖?搖D.雜交育種

　　由于題中加入了“僅用下列育種方法”，就不會出現(xiàn)單倍體育種能否引入基因的爭論了。答案為B。

　　那么增加了限制條件后是不是就完整了呢?其實不然。就單倍體育種的過程來看，從正常植株取出花藥(花粉)后要進行離體培養(yǎng)。在培養(yǎng)的過程中，精子細胞脫分化形成愈傷組織，而愈傷組織有很強的分裂能力，分裂時易產(chǎn)生突變，此時有可能產(chǎn)生所需的新性狀。在人教版普通高中生物新課標選修教材三《植物細胞工程的實際應(yīng)用》中，其中應(yīng)用之一是“突變體的利用”。原文如下:“在植物組織培養(yǎng)過程中，由于培養(yǎng)細胞一直處于不斷分生狀態(tài)，因此容易受到培養(yǎng)條件和外界壓力(如射線、化學物質(zhì)等)的影響而產(chǎn)生突變體。從這些產(chǎn)生突變的個體中可以篩選出對人們有用的突變體，進而培育成新品種。”

　　八、單倍體育種變異的原理只有染色體變異

　　依據(jù)單倍體育種的基本過程，該方法產(chǎn)生的可遺傳變異只有染色體變異。但目前較多的學者認為，單倍體育種具有狹義和廣義之分。狹義的單倍體育種僅指從某植株(一般為二倍體)采集花藥(花粉)最終獲得純合體植株;而廣義的單倍體育種還包括獲得提供花粉的植株(符合生產(chǎn)要求的品種)的過程，即狹義的過程只涉及染色體變異，廣義的過程除了染色體變異還有基因重組。再根據(jù)第7點的分析，在某些時候廣義的過程還可能出現(xiàn)基因突變。

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