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關(guān)于不同擾動強度對浮游藻類群落結(jié)構(gòu)演替的影響論文
三峽水庫蓄水后，庫區(qū)回水區(qū)水體由天然河道改變?yōu)槿斯に畮�。水庫支流庫灣暴發(fā)多次水華，對水庫生態(tài)系統(tǒng)以及庫區(qū)居民生產(chǎn)生活造成極大危害，對水華的防治迫在眉睫。庫灣支流水華的發(fā)生是多種環(huán)境因子相互作用的結(jié)果，已有不少國內(nèi)外學(xué)者從光照、水溫等環(huán)境條件，氮、磷、硅等營養(yǎng)鹽條件以及水動力背景等對水華生消機理開展大量研究工作�；谡n題組對三峽水庫支流水華生消10 年的原位監(jiān)測結(jié)果，水體擾動及水體層化模式與浮游藻類群落結(jié)構(gòu)演替關(guān)系密切。擾動通過改變浮游藻類群落的生存環(huán)境條件，使適者生存不適者淘汰，進(jìn)而改變著藻類群落的結(jié)構(gòu)和功能，影響其演替進(jìn)程甚至演替方向。Connell提出的“中度擾動假設(shè)”(Intermediate Disturbance Hypo thesis)，它認(rèn)為無擾動、微擾動和強擾動都不利于物種多樣性的維持，而中等程度的擾動有利于植物群落達(dá)到高多樣性水平。本研究從水體擾動角度展開，擾動一方面會使水體浮游藻類生物量降低，另一方面物種多樣性水平高抑制部分占優(yōu)勢藻種迅速生長，因此研究水體擾動強度對水華防治及應(yīng)急有著重要意義。
國內(nèi)外許多學(xué)者利用機械擾動對藻類的生長進(jìn)行研究，但主要在實驗室對單一或者2 種混合藻種的生長進(jìn)行的，實驗水體較淺，且機械擾動方式多為攪拌機，擾動強度通過轉(zhuǎn)速來表示的。為了研究擾動對浮游藻類群落結(jié)構(gòu)的影響，本研究通過在神農(nóng)溪水華易發(fā)生的敏感區(qū)域建立原位圍隔實驗系統(tǒng)，用水泵對圍隔水體進(jìn)行擾動，擾動強度用水泵的流量來表示。
本研究探討不同擾動強度對神農(nóng)溪浮游藻類生長、多樣性及其群落演替的影響規(guī)律，以期通過擾動的方式為水華的治理提供應(yīng)急方法，也為水華預(yù)測預(yù)報以及水環(huán)境綜合治理提供有用參考。
1 材料與方法
1.1 試劑與設(shè)備
試劑：魯哥試劑(40 g 碘溶于1 L 含60 g 碘化鉀的溶液)，90%的丙酮溶液，孔徑0.45 μm 的GFC 濾膜。
設(shè)備：抽濾機，型號HDG-5B，廠家：華旦儀器科技發(fā)展有限公司;離心機，型號TD4，廠家：鹽城凱特實驗儀器有限公司;紫外可見分光光度計，型號TU1810，廠家：北京普析通用儀器有限責(zé)任公司;水泵型號JY-PG80，最大流量600 L/h，廠家：杭州吉印文化藝術(shù)有限公司;自制塞氏盤。
在水上搭建的實驗平臺上均勻布設(shè)10 個獨立圍隔，圍隔由鋼圈和底部封閉的筒狀聚乙烯薄膜構(gòu)成。鋼圈和筒狀薄膜的直徑均為1m，圍隔深10 m。將河水注入圍隔內(nèi)，使其液面與河水面保持齊平。利用水泵對圍隔水體進(jìn)行擾動，使圍隔水體形成上下循環(huán)的擾動模式，擾動強度通過水泵流量控制，擾動深度為9 m。本實驗設(shè)置了2 個平行對照實驗組，編號為A、B。每個實驗組由5 個樣本組成，依次編號為0、1、2、3、4，其中0 為無擾動樣本;1 到4 號為設(shè)置擾動強度依次為600、1 200、1 800、2 400 L/h。
1.2 測試及計算方法
本次實驗的地點位于神農(nóng)溪羅坪鴨子嘴水域。實驗時間為2013 年8 月23 日-9 月2 日，歷時12 d，采樣頻率為每2 d 采一次。葉綠素a 濃度(ρ(Chl-a))采用分光光度法測定，透明度用塞氏盤現(xiàn)場測定，浮游藻類細(xì)胞用奧林巴斯CX31 型生物顯微鏡計數(shù)，藻類根據(jù)《中國淡水藻類》和《淡水微型生物圖譜》進(jìn)行鑒定。
2 結(jié)果與討論
2.1 ρ(Chl-a)的變化
ρ(Chl-a)是衡量水體浮游藻類生物量的重要指標(biāo)，也是評價水體等級及判斷水華的重要依據(jù)。不同擾動強度下ρ(Chl-a)隨時間的變化。實驗初期各圍隔的ρ(Chl-a)差異較小，值在16.771mg/m 左右。實驗中期出現(xiàn)明顯差異，無擾動的0 號和弱擾動的1 號ρ(Chl-a)都有較大的增長，其中0 號增長最快，8 月29 日達(dá)到最高值52.725 mg/m，超過水華暴發(fā)的閾值(40 mg/m);微強擾動的2 號、中強擾動的3 號和超強擾動的4 號的ρ (Chl-a)先降低后稍有回升，其中2 號回升較多，8 月31 日達(dá)到峰值28.489 mg/m，3號和4 號增加值很小。到實驗后期，各圍隔的ρ(Chl-a)均降低。實驗中后期，0、1、2、3、4 號對應(yīng)的ρ(Chl-a)是依次減小的，且ρ(Chl-a)與擾動強度的相關(guān)系數(shù)隨時間的變化，相關(guān)系數(shù)隨時間是逐漸增大的，中后期趨于穩(wěn)定且相關(guān)系數(shù)較高，最高值為-0.983 7，整個實驗期的平均值為-0.845，呈顯著負(fù)相關(guān)，說明擾動強度越大，ρ(Chl-a)越小。生長，擾動越強對藻類的生長抑制作用越強。
ρ(Chl-a)趨勢結(jié)果一致，在實驗開始后，無擾動的0 號及微擾動的1 號對藻類的生長抑制較小，生物量積累多，ρ(Chl-a)呈增長趨勢，而隨著擾動強度的增強，藻類生長受限，故擾動較強的2、3、4號的ρ(Chl-a)呈下降趨勢。但在實驗中期，2、3、4 號的ρ(Chl-a)不再下降，開始上升，這是由于部分藻種能夠適應(yīng)改變后的環(huán)境，開始生長，隨著擾動的繼續(xù)增強，對這部分藻種的生存環(huán)境構(gòu)成威脅，生長緩慢，生物量積累較小。實驗后期，各擾動強度下的ρ(Chl-a)都降低，可能是藻類的生長或細(xì)菌等微生物的分解消耗了水體中的營養(yǎng)鹽，造成營養(yǎng)鹽限制，從而導(dǎo)致藻類生物量的降低。
2.2 浮游藻類細(xì)胞密度的變化
不同擾動強度下浮游藻細(xì)胞密度(以下簡稱藻密度)隨時間的變化。隨著擾動強度的增強，藻密度是降低的，0 號圍隔與其他圍隔相比，藻密度明顯較高，其隨時間的變化是先持續(xù)升高到最大值后降低，藻密度在8 月31 日達(dá)到峰值111.420×106 cells/L;其他圍隔的藻密度隨時間的變化整體呈先降低后升高的趨勢，且降低和升高的幅度均很小，除1 號的藻密度較高外，2、3、4 號藻密度的值相差很小且趨勢一致值，在20×106 cells/L 上下波動。由于各圍隔的起始藻密度相很小，而實驗過程中卻出現(xiàn)明顯差異，這與擾動強度密切相關(guān)。與無擾動的0 號相比，有擾動的圍隔藻密度在實驗的前中期均下降，原因可能是擾動改變了藻類原來生長的的光照、溫度以及營養(yǎng)鹽等生境因子，抑制藻類的生長;實驗中后期，擾動穩(wěn)定形成新的生境，對藻類生長及競爭造成影響，適合這種新生境的藻類開始生長，藻密度有上升趨勢;實驗后期，隨著營養(yǎng)鹽的消耗以及細(xì)菌等微生物的分解，藻密度下降。還有可能是部分藻種生長周期比其它藻種明顯要短，其分裂速度快而且適合無擾動及微擾動的水體，即無擾動的0 號以及弱擾動的1 號適合這些的藻種的生長，而擾動強烈的水體不適合這些藻的生長;另外的部分藻種雖然能在較強擾動的環(huán)境中頑強的生存，但其生長周期長，分裂速度慢，也會導(dǎo)致這樣的結(jié)果。
2.3 浮游藻類群落的變化
實驗期間共鑒定藻種7 門51 屬，其中綠藻28屬，硅藻10 屬，藍(lán)藻6 屬，甲藻3 屬，裸藻2 屬，隱藻1屬，黃藻1 屬。優(yōu)勢種是具有控制群落和反映群落特征數(shù)量上所占比例最多的種類[26]，本研究中藻類優(yōu)勢種判別采用優(yōu)勢度Y，當(dāng)Y>0.02 時為優(yōu)勢種。
不同擾動強度對浮游藻類群落演替有明顯的影響，其優(yōu)勢種隨時間的變化。實驗開始時每個樣本的優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度的值基本相同，以針桿藻(Synedra)、短縫藻(Eunotia)、小球藻(Chlorella)、顫藻(Oscillatoria)、衣藻(Chlamydomonas)、柵藻(Scenedesmus)、席藻(Phormidium)為優(yōu)勢種群，隨著實驗的進(jìn)行，不同擾動強度下的樣本優(yōu)勢種群出現(xiàn)了明顯的差異。0 號和2 號圍隔的優(yōu)勢種由開始的7 種到實驗結(jié)束減少為5 種;1 號的優(yōu)勢種總數(shù)沒變，只是短縫藻(Eunotia)被隱藻(Cryptomonas)替換了;3 號和4 號的優(yōu)勢種由7 種減少到3 種。實驗開始時，各樣本以硅藻門、綠藻門和藍(lán)藻門為主，其中綠藻門的種類最多。隨著實驗的進(jìn)行，0 號樣本中硅藻門的優(yōu)勢種逐漸減少直至失去優(yōu)勢地位，綠藻門和藍(lán)藻門的優(yōu)勢種基本沒變;1 號樣本中硅藻門的優(yōu)勢種先有增加后又減少，綠藻門和藍(lán)藻門的優(yōu)勢種基本沒變，在實驗后期，出現(xiàn)隱藻門的優(yōu)勢種;2 號樣本中硅藻門優(yōu)勢種先增加后減少，直至失去優(yōu)勢地位，綠藻門和藍(lán)藻門優(yōu)勢種基本不變;3 號樣本中綠藻門、藍(lán)藻門和硅藻門的優(yōu)勢種隨實驗的進(jìn)行，均在實驗中后期開始減少，硅藻門的優(yōu)勢種最后消失，綠藻門優(yōu)勢種較多處于優(yōu)勢地位;4 號樣本的整體趨勢和3 號的一致。隨擾動強度的增強浮游藻類群落由硅藻和綠藻向藍(lán)藻演替。擾動強度影響了優(yōu)勢種的組成，進(jìn)而影響了浮游藻類群落結(jié)構(gòu)。而且從表1 結(jié)果可知，在實驗的中后期，藍(lán)藻門的席藻(Phormidium)絕對占有，說明擾動強度越強，優(yōu)勢種越少，且有演替為一種藻的趨勢，當(dāng)擾動強度達(dá)到十分劇烈的程度時可能導(dǎo)致水體的藻類消失。
Connell[10]提出的“中度擾動假設(shè)”(Intermediate物群落物種間的相互關(guān)系是相互競爭關(guān)系，占優(yōu)勢的物種生長迅速，搶奪生存資源，劣勢物種逐漸消失，維持的時間越久物種數(shù)量越少;強擾動環(huán)境下，植物的生存受到嚴(yán)重威脅，大部分植物因不適應(yīng)該環(huán)境而消亡，少部分植物雖能存活，但不利與其生長，也會導(dǎo)致物種數(shù)量降低;而中等強度的擾動使很多物種都能生存且優(yōu)勢種不斷變化，有利于植物群落達(dá)到高多樣性水平。在本研究中，除1 號的優(yōu)勢種個數(shù)未改變外，其他組的均有減少，0、2 號減少數(shù)目較小，3、4 號減少較多，這與“中度擾動假設(shè)”的結(jié)論是一致的。
2.4 浮游藻類多樣性的變化
各實驗樣本的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)隨時間的變化。0 號的多樣性指數(shù)隨時間呈平緩的降低趨勢，最大值出現(xiàn)在8 月25 日，為2.949，低值出現(xiàn)8 月31 日，為1.855，平均值為2.432;1 號的趨勢呈波浪式，上下波動不是很大，高值出現(xiàn)在8 月23 日，為2.968，低值出現(xiàn)在8 月31 日，為2.481，平均值為2.668;2 號的趨勢為單峰式，峰值出現(xiàn)在8 月27 日，為3.329，該值是實驗過程中出現(xiàn)的最大值，之后直線下降，最小值為1.519，平均值為2.522;3 號和4 號的趨勢基本相同，均先緩慢上升到最大值后持續(xù)下降，它們的平均值分別為2.466 和2.404。由不同擾動強度對應(yīng)的生物多樣性指數(shù)結(jié)果可知，無擾動的情況下，生物多樣性指數(shù)并不是最高的，隨著實驗的進(jìn)行，其值不斷減小，生物多樣性降低;有擾動的情況下，擾動的強度越高，生物多樣性同樣會很低，而中等強度的擾動生物的多樣性最高，這與Connell 提出的“中度擾動假說”理論的結(jié)果是一致的。而且0 號到4 號的生物多樣性指數(shù)平均值依次為2.432、2.668、2.522、2.466、2.404，生物多樣性指數(shù)與擾動強度的關(guān)系曲線呈單峰狀，生物多樣性指數(shù)峰值對應(yīng)1 號的擾動強度，這與“中度擾動假說”的曲線表現(xiàn)形式相吻合。
3 結(jié)論
本實驗的主要工作是研究不同擾動強度對浮游藻類生物量、群落結(jié)構(gòu)演替以及生物多樣性的影響，通過研究分析得出以下結(jié)論：
(1)不同擾動強度下，ρ(Chl-a)及細(xì)胞密度明顯不同。擾動強度與ρ(Chl-a)呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)的平均值為-0.845，即擾動強度越大，浮游藻類的ρ(Chl-a)越小;無擾動和微擾動下的浮游藻類細(xì)胞密度明顯高于中擾動和強擾動的，強烈的擾動環(huán)境不適合浮游藻類的生長，隨著擾動的持續(xù)水體中的細(xì)胞密度會將到很低的值，說明水體中浮游藻類生物量隨著擾動強度的增強而降低。
(2)不同擾動強度下，浮游藻類群落結(jié)構(gòu)演替都由硅藻和綠藻向藍(lán)藻演替，到后期藍(lán)藻絕對占優(yōu)。擾動強度越強，優(yōu)勢種越少，且有演替為一種藻的趨勢，當(dāng)擾動強度達(dá)到十分劇烈的程度時將可能導(dǎo)致水體的藻類消失。
(3)不同擾動強度下，浮游藻類生物多樣性水平明顯不同。無擾動或微擾動和強擾動下，生物多樣性水平較低，而有一個適中的擾動強度使得水體浮游藻類生物多樣性水平最高，此時浮游藻類生物量不是最高的。本研究中，1 號的擾動強度是維持生物多樣性水平最好的中等擾動。
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