關(guān)于茉莉素調(diào)控植物生長發(fā)育的研究成果綜述
茉莉素的生物合成以及其信號傳導(dǎo)過程直接影響著植物花器官的發(fā)育狀況，下面是小編搜集整理的一篇探究茉莉素調(diào)控植物生長發(fā)育的論文范文，歡迎閱讀參考。
茉莉素這一類植物激素主要包括茉莉酸、茉莉酸甲酯、茉莉酸異亮氨酸、12-氧-植物二烯酸等環(huán)戊酮的衍生物。早在1962年，茉莉酸甲酯作為一種香料從素馨花中分離出來。至今，經(jīng)過70多年的研究，人們逐漸認識了茉莉素的生物學(xué)功能、合成途徑及其信號傳導(dǎo)途徑。茉莉素具有多種生物學(xué)功能，主要包括：調(diào)控植物生長發(fā)育(如生殖器官的發(fā)育、幼苗的生長等)(Browse2009;Staswick等1992);參與花色素苷的合成等植物次生代謝(Shan等2009);介導(dǎo)植物對昆蟲和病原菌等生物脅迫和干旱、低溫、紫外線等非生物脅迫的抗性反應(yīng)(McConn等1997;Minato等2014;Seo等2011;Ding等2002;Fedina等2009)等等。本文將重點概述茉莉素在調(diào)控植物生長發(fā)育方面的研究進展。
1茉莉素的生物合成途徑
植物體內(nèi)的茉莉素是由游離的亞麻酸經(jīng)過脂肪氧合酶途徑合成的(Vick和Zimmerman1983)。
合成茉莉素的第一步是α-亞麻酸的釋放。植物體內(nèi)的脂肪酸去飽和酶(fattyaciddesaturase,FAD)催化葉綠體膜上的磷脂和甘油酯中的二烯不飽和脂肪酸(18:2)，生成三烯不飽和脂肪酸(18:3)，該產(chǎn)物又可被磷酸酯酶水解，最終釋放出游離的α-亞麻酸(18:3)(Hyun等2008);第二步是在質(zhì)體中游離的α-亞麻酸被13-脂氧化酶氧化成13-氫過氧化亞麻酸，然后在丙二烯氧化合酶以及丙二烯氧化環(huán)化酶的作用下形成12-氧代植物二烯酸[(9S13S)-12-oxo-phytodienoicacid,OPDA](Stenzel等2003);第三步是在過氧化物酶體中經(jīng)過還原、連接輔酶A以及三步β-氧化形成茉莉酸;第四步是在細胞質(zhì)中，茉莉酸被茉莉酸氨基酸合成酶催化生成茉莉酸氨基酸等衍生物，其中右旋-7-茉莉酸-L-異亮氨酸[(+)-7-iso-jasmonoyl-L-isoleucine,(+)-7-JA-Ile]被認為是植物體內(nèi)茉莉酸的活性形式(Yana等2009;Sheard2010)，茉莉酸異亮氨酸又可以被茉莉酸異亮氨酸-12-羥基化酶催化生成活性較低的12-羥基-茉莉酸異亮氨酸(Kitaoka等2011;Heitz等2012);另外，茉莉酸還可以作為茉莉酸甲酯轉(zhuǎn)移酶的底物被催化生成茉莉酸甲酯。
2茉莉素參與調(diào)控花器官的形成以及花的開放
茉莉素對植物生殖生長的影響主要有兩個方面，一是影響植物花器官的形成;二是影響花的開放。
茉莉素對花器官的正常發(fā)育是必不可少的。
茉莉素的生物合成以及其信號傳導(dǎo)過程直接影響著植物花器官的發(fā)育狀況。通過對突變體的研究證明，植物體內(nèi)茉莉素合成缺乏或者茉莉素信號傳導(dǎo)通路中斷會導(dǎo)致植物花器官發(fā)育畸形或者不育。研究表明，茉莉素主要參與調(diào)控植物雄性花器官雄蕊的發(fā)育。擬南芥中茉莉素合成缺失突變體dad1、aos、lox3lox4、opr3等和茉莉素受體缺失突變體coi1都表現(xiàn)出花絲不能正常伸長、花藥不能正常開裂和花粉無活性等一系列雄性不育的表型(Xie等1998;Stintzi和Browse2000;Ishiguro等2001;Park等2002;Caldelari等2011)。通過一系列突變體材料的分離，茉莉素參與調(diào)控雄蕊發(fā)育的信號途徑已日漸明晰。茉莉素受體COI1基因編碼一個含F(xiàn)-box和亮氨酸重復(fù)序列結(jié)構(gòu)域的蛋白質(zhì)(Xie等1998)，在體內(nèi)可形成SCFCOI1復(fù)合體，COI1受體接受JA信號后，SCFCOI1復(fù)合體通過降解JA信號的抑制子JAZ1來激活下游JA響應(yīng)基因的表達(Thine等2007)。超表達C端缺失Jas結(jié)構(gòu)域的JAZ1蛋白可表現(xiàn)出與coi1突變體類似的雄蕊表型(Chung和Howe2009)。JAZ1的互作蛋白MYB21單獨缺失或與另一互作蛋白MYB24同時缺失時，也能造成雄蕊發(fā)育的異常表型(Song等2011)。在一定范圍內(nèi)適度表達MYB21蛋白可恢復(fù)coi1的突變表型(Song等2011)。這些結(jié)果表明JAZ1通過與MYB21和MYB24的相互作用調(diào)控雄蕊發(fā)育。當(dāng)植物體中缺少茉莉素或茉莉素含量較低時，JAZ1通過JAZ結(jié)構(gòu)域與MYB21和MYB24的R2R3結(jié)構(gòu)域相互作用，從而抑制了MYB21和MYB24的`轉(zhuǎn)錄功能，進而抑制了雄蕊發(fā)育;當(dāng)植物發(fā)育到一定階段，茉莉素合成增加，COI1感受茉莉素信號，SCFCOI1復(fù)合體通過識別泛素化的JAZ1蛋白并降解該蛋白，MYB21和MYB24轉(zhuǎn)錄因子因而得到釋放，轉(zhuǎn)錄激活下游雄蕊發(fā)育相關(guān)基因的表達，促進雄蕊發(fā)育。
隨著遺傳學(xué)研究的進展，其他一些重要的模式植物和作物中也分離鑒定了一系列茉莉素相關(guān)突變體，拓展了茉莉素在調(diào)控花器官發(fā)育方面的功能。Cai等人從水稻中分離到2個小穗形態(tài)異常的突變體extraglume1-3(eg1)和extraglume2-1D(eg2)，圖位克隆結(jié)果顯示EG1基因編碼茉莉素合成途徑中的磷脂酶，EG2基因則編碼水稻中的JAZ1蛋白(Cai等2014)。水稻osmads1和osmads1/5/7/8RNAi干擾植株的花器官表型與eg1-3eg2-1D雙突變體的表型一致(Cui等2010)，表明茉莉素是通過調(diào)控MADS盒基因的表達影響水稻花器官的發(fā)育。進一步的研究結(jié)果顯示，水稻轉(zhuǎn)錄因子MYC2既能和EG2基因編碼的JAZ1蛋白相互作用，又能特異性地識別上述MADS盒基因的啟動子，表明MYC2調(diào)控水稻花器官形成的信號途徑與MYB21和MYB24調(diào)控雄蕊發(fā)育的信號途徑類似。只有在茉莉素信號存在的情況下，泛素化的JAZ1蛋白被SCFCOI1復(fù)合體識別并降解，轉(zhuǎn)錄因子MYC2才能釋放出來，激活下游MADS基因的表達，從而控制花器官的發(fā)育。除此之外，Li等(2004)從番茄中分離到茉莉素突變體jai1,不僅花粉活力下降，還有雌性不育的表型，表明茉莉素具有調(diào)控雌性花器官發(fā)育的功能。玉米ts1突變體中由于編碼脂氧合酶的基因缺失造成茉莉酸合成減少，從而引起雄花序發(fā)育成雌花序表型，表明茉莉素還在植物性別決定中起了重要作用(Acosta等2009)。
茉莉素不僅影響著花器官的形成，而且對禾本科植物花的開放和閉合也有很顯著的影響。正常情況下，水稻的裂藥、傳粉和受精都是在開穎后進行的，尤其是雜交水稻制種的必要條件是父母本同時開花。因而，水稻的開閉穎對水稻的育種有著重要的影響。有研究者用不同的植物激素處理水稻穎花，結(jié)果只有茉莉酸甲酯可以促進穎花的開放。用0.04~4mmol·L-1的茉莉酸甲酯溶液處理不同品種的稻穗，發(fā)現(xiàn)開花率均有明顯的提高。同一品種從處理開始到第一朵穎花開放所經(jīng)歷的時間在不同濃度處理之間是相同的，但是較高濃度(4mmol·L-1)處理的開穎率最高并且持續(xù)開花的時間最長(Zeng等1999)。發(fā)育成熟的水稻穎花內(nèi)的茉莉酸含量隨著穎花的開放逐漸達到峰值，表明茉莉酸很可能參與調(diào)控穎花的開放。此外茉莉素也參與調(diào)控水稻穎花的閉合，水稻突變體jar1由于不能產(chǎn)生有活性的(+)-7-JA-Ile從而表現(xiàn)為對茉莉素信號的不敏感，它除了具有花藥不正開裂的表型外，還表現(xiàn)為開穎后穎殼不能正常閉合和開穎具有隨機性等與穎花開閉相關(guān)的表型(Xiao等2014)。茉莉素如何調(diào)控水稻開穎閉穎的分子機制并不清楚，期待研究者分離更多的與禾本科植物開閉穎相關(guān)的突變體材料，以闡明茉莉素調(diào)控水稻開穎的信號途徑。
3茉莉素抑制幼苗葉片與主根的生長
茉莉素對植物幼苗的生長起明顯的抑制作用，具體體現(xiàn)為茉莉素抑制植物幼苗葉片的生長以及主根的伸長(Dathe等1981;Staswick等1992)。一方面茉莉素抑制植物幼苗葉片的生長，葉片生長主要表現(xiàn)在葉片細胞的增大與分裂，有研究報道茉莉素可以抑制有絲分裂過程中的周期蛋白的積累，細胞停留在分裂過程中的某個時期從而抑制細胞的有絲分裂(Swiate等2004)。此外，茉莉素還可以通過影響光合作用中某些物質(zhì)的含量或活性來抑制葉片的生長，進而抑制幼苗的生長。有研究表明：茉莉素對葉肉細胞中的葉綠素有明顯的降解作用，進而植物葉片生長受到抑制，表現(xiàn)出黃化衰老的特征(Xiao等2004)。茉莉素通過COI1可抑制光合作用過程中的關(guān)鍵酶核酮糖-1,5二磷酸羧化酶的表達，干擾光合作用進程，進而抑制幼苗的生長(Shan等2011)。
另一方面，茉莉素能抑制植物幼苗主根的伸長，促進側(cè)根和根毛的產(chǎn)生。茉莉素對主根的影響主要是通過影響細胞分裂與細胞伸長兩個主要的基本過程來實現(xiàn)的(Scheres等2002)。擬南芥的茉莉素不敏感的信號傳導(dǎo)突變體coi1-1萌發(fā)在含有不同濃度的茉莉酸培養(yǎng)基上，其主根的生長完全不受茉莉酸的影響，而野生型主根的生長受到明顯的抑制，且存在劑量效應(yīng)。通過進一步的觀察發(fā)現(xiàn)，根的成熟區(qū)、伸長區(qū)和分生區(qū)對茉莉酸處理的反應(yīng)有所不同，在成熟區(qū)細胞數(shù)目減少且細胞長度變短，在伸長區(qū)細胞數(shù)目較少且變小，分生區(qū)細胞變小(Chen等2011)。這說明茉莉素不僅影響著根細胞的大小，還影響著根細胞的分裂。
低濃度的茉莉酸只抑制根細胞的大小，不影響其細胞的分裂，用低濃度(5或10μmol·L-1)的茉莉酸處理野生型擬南芥，僅有根細胞的伸長受到明顯的抑制(Toda等2013)。高濃度的茉莉素會影響到植物細胞的分裂，有研究發(fā)現(xiàn)用50μmol·L-1的茉莉酸處理體外培養(yǎng)的擬南芥細胞，觀察到細胞停留在細胞分裂的G2期(Pauwels等2008)。
根生長對JA不敏感的擬南芥突變體，包括jai3、jar1和jai1/jin1等。通過對這些突變基因的克隆，研究者逐步解析了茉莉素影響根發(fā)育的分子機制。JAR1編碼茉莉酸異亮氨酸合成酶，用于合成有生物活性的茉莉素(Fonseca等2009a)。JAI3編碼擬南芥的另一JAZ蛋白(Chini等2007)。JAI1/JIN1編碼擬南芥的bHLH類轉(zhuǎn)錄因子MYC2(Boter等2004)。茉莉素濃度增加，可使JA信號的抑制子JAZ3降解，從而解離與之相結(jié)合的轉(zhuǎn)錄因子MYC2(Fonseca等2009b)。Chen等(2011)的研究結(jié)果顯示，茉莉素引起根尖細胞的變化與干細胞轉(zhuǎn)錄因子PLT突變引起的表型變化一致，且MYC2轉(zhuǎn)錄因子可直接結(jié)合在PLT基因的啟動子區(qū)并抑制PLT基因的表達，從而降低根分生組織的活性，表明茉莉素參與調(diào)控根的發(fā)育。
4茉莉素誘導(dǎo)表皮毛的形成
表皮毛作是植物抵御外界傷害的一道天然屏障，它是由植物表皮細胞特化而來。植物表皮毛的形成受茉莉素的誘導(dǎo)。有研究報道，外源施加茉莉酸可以使番茄和擬南芥的表皮毛增多(Traw等2003;Boughton等2005)。茉莉素分別處理擬南芥野生型和茉莉素信號響應(yīng)缺陷突變體coi1、gl3egl3tt8后發(fā)現(xiàn)，野生型表皮毛有明顯的增加，而突變體coi1和gl3egl3tt8表皮毛數(shù)量沒有改變(Qi等2011)。謝道昕實驗室研究結(jié)果初步闡明了茉莉素調(diào)控表皮毛形成起始的分子機制：JAZ1蛋白作為SCFCOI1復(fù)合體的底物，可與bHLH類轉(zhuǎn)錄因子GL3、EGL3以及MYB轉(zhuǎn)錄因子GL1相互作用，抑制bHLHl類轉(zhuǎn)錄因子、MYB轉(zhuǎn)錄因子和WD-re-peat蛋白TTG1形成WD-repeat/bHLH/MYB復(fù)合體，在沒有形成WD-repeat/bHLH/MYB復(fù)合體的情況下，GL2等表皮毛起始基因得不到表達，從而抑制表皮毛的的起始(Qi等2011)。當(dāng)茉莉素信號分子存在的情況下，SCFCOI1復(fù)合體泛素化JAZ蛋白使之降解，進而釋放bHLH類轉(zhuǎn)錄因子和MYB轉(zhuǎn)錄因子，形成WD-repeat/bHLH/MYB復(fù)合體促進GL2等表皮毛起始基因的表達，最終促進表皮毛的產(chǎn)生(Qi等2011)。
5茉莉素調(diào)控種子的形成及萌發(fā)
茉莉素在正發(fā)育的種子以及正萌發(fā)的種子中的相對含量較高，且參與調(diào)控這兩個重要的發(fā)育過程。雙受精是被子植物一個典型的特征，也是種子形成的必要環(huán)節(jié)。成熟的花粉落到雌蕊的柱頭上，萌發(fā)形成花粉管，花粉發(fā)育成的兩個成熟的精細胞通過花粉管到達雌蕊的胚珠進行雙受精，一個精細胞與卵細胞結(jié)合形成合子，將來發(fā)育成胚;另一個精細胞與中央細胞結(jié)合形成受精極核，將來發(fā)育成胚乳。所以可育的胚珠以及可育的花粉是形成種子的必要條件。茉莉素對植物形成可育的雌雄配子的重要性上面已經(jīng)提過，可見茉莉素對種子的正常形成是至關(guān)重要的。
種子的萌發(fā)除了受壞境條件的影響，還受它自身內(nèi)部因素的影響，環(huán)境條件比如溫度、濕度等;內(nèi)部條件比如內(nèi)源激素的含量等。茉莉素是參與調(diào)控種子萌發(fā)的一個重要內(nèi)部因素，茉莉素與脫落酸(ABA)協(xié)同作用對種子的萌發(fā)有明顯的抑制功能(Ellis和Turner2002;Finkelstein等2010)。有研究報道，茉莉素抑制黃色羽扇豆(Lupinusluteus)、玉米(Zeamays)種子的萌發(fā)(Norastehnia等2007;Za-lewski等2010)。隨著研究的發(fā)展，人們發(fā)現(xiàn)茉莉素的前體物質(zhì)OPDA抑制種子萌發(fā)的效果是茉莉素的10倍左右(Dave等2011)。過氧化物酶體中脂肪酸的β-氧化是茉莉素合成的關(guān)鍵步驟。擬南芥脂肪酸β-氧化缺陷突變體cts、acx1acx2和kat2的種子表現(xiàn)出萌發(fā)活力下降，與茉莉素的合成前體OPDA的累積相關(guān)(Adham等2005;PinfieldWells等2005;Linkies等2012)。茉莉素抑制種子的萌發(fā)，但是茉莉素參與調(diào)控種子萌發(fā)的分子機制并不清楚，希望更多的研究來逐漸闡明其調(diào)控機制。
6茉莉素參與調(diào)控花色素苷的合成
花色素苷在植物特定的組織或器官里積累使植物呈現(xiàn)出鮮亮的色彩，比如積累在花器官里，花器官鮮亮的顏色可以吸引昆蟲前來傳粉;積累在果實中，可以吸引動物采食果實并傳播種子�；ㄉ剀者�可以減少紫外線對植物DNA的破壞(Fal-coneFerreyra等2010)。
花色素苷在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中依次經(jīng)過早期合成酶、晚期合成酶的作用合成。茉莉素參與調(diào)控植物花色素苷的合成。茉莉素處理擬南芥突變體coi1、gl3egl3tt8及野生型發(fā)現(xiàn)，野生型中花色素苷有明顯的積累，而突變體coi1、gl3egl3tt8中無花色素苷的積累(Shan等2009)。研究發(fā)現(xiàn)，茉莉素可以通過COI1誘導(dǎo)MYB轉(zhuǎn)錄因子(MYB75)、bHLH轉(zhuǎn)錄因子(GL3)的表達來促進花色素苷晚期合成基因二氫黃酮還原酶基因(DFR)、無色花青素雙加氧酶基因(LDOX)和UDP葡糖糖類黃酮3-氧-葡糖基轉(zhuǎn)移酶基因(UF3GT)的表達，最終促進花色素苷的積累(Qi等2011)。越來越多的研究逐步闡明了茉莉素參與調(diào)控花色素苷合成的機制，其機制類似于其參與調(diào)節(jié)表皮毛起始的機制。與之不同的是：MYB75作為WD-repeat/bHLH/MYB復(fù)合體的MYB組分，GL3、EGL3和TT8作為bHLH組分。當(dāng)茉莉素信號分子存在的情況下，SCFCOI1復(fù)合體泛素化JAZ蛋白使之降解，進而釋放的bHLH類轉(zhuǎn)錄因子和MYB轉(zhuǎn)錄因子參與形成WD-repeat/bHLH/MYB復(fù)合體，調(diào)控花色素苷后期合成酶基因的表達，最終促進花色素苷的合成。當(dāng)茉莉素信號分子不存在的情況下，WD-repeat/bHLH/MYB復(fù)合體形成受到JAZ蛋白的抑制，花色素苷后期合成酶基因的表達受阻，最終花色素苷的合成受到抑制(Qi等2011)。
7結(jié)束語
除了上述這些對生長發(fā)育的調(diào)控作用外，茉莉素還可以促進果實的成熟，抑制抽薹，參與調(diào)控卷須纏繞、塊莖形成等(Kucuker等2014;Koda等2001;Weiler等1993;Pelacho等1991)。盡管越來越多的茉莉素的生物學(xué)功能被發(fā)掘，但仍有很多其參與調(diào)控生長發(fā)育的分子機制還不清楚。期待研究者分離更多的與各種生長發(fā)育過程相關(guān)的茉莉素突變體材料，以便更清晰地闡明茉莉素參與調(diào)控的分子機理。
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