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小研從枝菌根真菌在礦區(qū)修復(fù)生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用
1 引言
我國(guó)一次能源消費(fèi)70%來(lái)自煤炭，這一格局在相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)不會(huì)改變，2012 年全國(guó)煤炭產(chǎn)量達(dá)到27.16 億噸，其中煤矸石約占煤炭產(chǎn)量的10％～15％。煤礦現(xiàn)有煤矸石山1600多座，煤矸石存量約45 億噸，而且堆積量每年還以1.5～2.0 億噸的速度增加。煤矸石堆積在礦山不僅壓占土地，而且長(zhǎng)期堆放導(dǎo)致自燃、矸石山爆炸、矸石淋濾的重金屬等污染環(huán)境。
另外，礦區(qū)坑口電站排放粉煤灰等固體廢棄物構(gòu)成了對(duì)生態(tài)和環(huán)境的雙重破壞。大量的露天開(kāi)采還在地面留下了許多廢礦坑和塌陷坑。徐州礦務(wù)集團(tuán)所屬礦井歷年已累計(jì)排放煤矸石超過(guò)7000 萬(wàn)t，并且隨著電站的發(fā)展，外排的粉煤灰也逐年增加，如何利用煤矸石、粉煤灰這些廢棄物進(jìn)行礦區(qū)廢棄地的復(fù)墾利用，實(shí)現(xiàn)廢物利用同時(shí)恢復(fù)被破壞的生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)促進(jìn)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展與社會(huì)穩(wěn)定具有重要而深遠(yuǎn)的意義。
礦區(qū)廢棄地主要由煤矸石構(gòu)成，不同于通常的土壤環(huán)境，礦區(qū)廢棄地的生態(tài)恢復(fù)，其關(guān)鍵在于生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復(fù)和合理結(jié)構(gòu)的構(gòu)建。礦區(qū)廢棄地由于土壤結(jié)構(gòu)被擾動(dòng)，缺少熟化土壤，其微生物活性也已經(jīng)微乎其微，微生物群減少的同時(shí)也破壞了地下菌絲橋，土壤貧瘠，復(fù)墾難以順利進(jìn)行。我國(guó)大部分礦山的土地復(fù)墾僅停留在工程復(fù)墾水平上，目前，多數(shù)充填復(fù)墾以井工煤矸石和坑口電廠的粉煤灰充填為主[1]，其自身持水性差、理化性質(zhì)極端、肥力低等特點(diǎn)使植物很難生長(zhǎng)，充填復(fù)墾率有限，如何提高復(fù)墾有效性是我們亟待解決的問(wèn)題。
針對(duì)以上難題，微生物工藝復(fù)墾技術(shù)特別是菌根技術(shù)逐漸成為眾多學(xué)者研究的熱點(diǎn)。叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，簡(jiǎn)稱AMF）是一種普遍存在于陸生植物根際的有益共生微生物，能夠與陸上80%的植物形成共生體[2]。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中的“關(guān)鍵共生物”，AMF 在貧瘠條件下，它通過(guò)其龐大的菌絲網(wǎng)絡(luò)來(lái)提高植物對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收[3]；極端環(huán)境下，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)改善又能增強(qiáng)植物抗重金屬[4-6]、抗旱[7]、抗菌能力[8]；在此基礎(chǔ)上使土壤微生態(tài)環(huán)境得到較大改善。本文對(duì)AMF 在礦區(qū)廢棄地生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用進(jìn)行了總結(jié)，從而更好地理解AMF 的功能作用。通過(guò)總結(jié)國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展，為叢枝菌根的應(yīng)用研究提供了十分重要的依據(jù)。
2 AMF 的功能作用
叢枝菌根（Arbuscular Mycorrhiza，AM）是植物根系與真菌之間形成的共生體，菌根菌絲就像根的根一樣，將根際延伸到周?chē)鼜V泛的土壤當(dāng)中[9]。AMF 是一類廣泛分布于土壤中的有益微生物，能與大多數(shù)高等植物的根和真菌之間形成的共生聯(lián)合體。菌根組織能夠改變礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的成分、激素平衡、C 的分配形式以及植物生理的調(diào)節(jié)，菌根植物根分泌物化學(xué)成分的改變等，在數(shù)量上和質(zhì)量上都影響根際中的微生物群體，形成所謂的菌根際[10]。
在自然生態(tài)系統(tǒng)中，AMF 可通過(guò)一些物理、化學(xué)和生物過(guò)程，直接影響N、P、K 等無(wú)機(jī)元素的循環(huán)過(guò)程，從而促進(jìn)土壤物質(zhì)的循環(huán)；AMF 將土壤中的營(yíng)養(yǎng)元素轉(zhuǎn)移到宿主植物而進(jìn)行固定，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增強(qiáng)植物抗逆性；AMF 形成大量菌絲而把營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)同化到菌絲體中，從而把這些物質(zhì)吸收到植物根際土壤中，改善土壤理化性質(zhì)，AMF 還能使土壤小粒子變成微聚體、微聚體變成團(tuán)聚體，從而穩(wěn)定和改善土壤結(jié)構(gòu)，因此，它不僅可以減小土壤生境的破壞，而且還可提高土壤的生產(chǎn)力。
AMF 具有以上的基礎(chǔ)性功能，廣泛存在于土壤生態(tài)系統(tǒng)中的叢枝菌根對(duì)生態(tài)修復(fù)有著重要的作用。據(jù)報(bào)道，AMF 在植物-土壤系統(tǒng)的碳流調(diào)控中扮演了關(guān)鍵性角色[11]，對(duì)調(diào)控土壤碳循環(huán)具有著不可替代的作用。AMF 對(duì)生態(tài)系統(tǒng)有著多種影響，目前菌根的碳固持研究已成為熱點(diǎn)研究。AMF 是大多數(shù)植物普遍存在的共生體。其外生菌絲在土壤中大量存在。
AMF 菌絲不但與營(yíng)養(yǎng)的轉(zhuǎn)移有關(guān)，對(duì)植物碳庫(kù)及菌根能量向土壤食物網(wǎng)的轉(zhuǎn)移也有重要作用。AMF 對(duì)土壤生態(tài)的新的貢獻(xiàn)是最近發(fā)現(xiàn)的糖蛋白物質(zhì)——球囊霉素(Glomalin)。叢枝菌根真菌（AMF）的代謝物，即球囊霉素，由于能夠促進(jìn)土壤聚集而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能起著重要作用，特別是在低生物量、低土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）容量的粗質(zhì)地土壤中。
球囊霉素是由AM 真菌產(chǎn)生的一種含金屬離子的糖蛋白[12-14]，主要存在于AM 真菌菌絲體和孢子壁層結(jié)構(gòu)中，對(duì)維護(hù)AM 真菌本身的生物及生理功能極為重要[15]，當(dāng)球囊霉素隨菌絲和孢子降解而進(jìn)入土壤后，又成為土壤有機(jī)源；并且其獨(dú)特的“超級(jí)膠水”黏附能力，能提高土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和抗侵蝕能力，促進(jìn)沙化土壤恢復(fù)。對(duì)球囊霉素的研究可進(jìn)一步明確AM 真菌在維持土壤結(jié)構(gòu)、促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)中的地位和作用。
AMF 能通過(guò)若干機(jī)制影響礦區(qū)生態(tài)系統(tǒng)：AMF 將土壤中的營(yíng)養(yǎng)元素轉(zhuǎn)移到宿主植物，促進(jìn)植物生長(zhǎng)量的增加，增加了植物的凈生產(chǎn)力；AMF 通過(guò)促進(jìn)土壤中有機(jī)物質(zhì)的分解增加了宿主植物對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸，外生菌絲把宿主植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)元素運(yùn)向土壤，從而改善土壤顆粒結(jié)構(gòu)，通過(guò)和其它土壤微生物的共同作用來(lái)提高礦區(qū)廢棄地的生態(tài)能力；菌絲體的直接影響，例如所產(chǎn)生的球囊霉素，通過(guò)球囊霉素或AMF 相關(guān)微生物[16]和菌絲的聯(lián)合作用，間接增加了生物碳固持；發(fā)育良好的菌根，增加了于土壤接觸的表面積，菌絲伸長(zhǎng)在輔助植物營(yíng)養(yǎng)吸收的同時(shí)，使土壤通氣性增加，作物殘?bào)w和土壤充分接觸，加速了有機(jī)質(zhì)的積累，降低了土壤的擾動(dòng)，創(chuàng)造了良好的土壤環(huán)境。
3 AMF 在礦區(qū)廢棄地生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用
當(dāng)前菌根國(guó)內(nèi)外研究主要集中在如下幾個(gè)方面：
3.1 研究方法
從傳統(tǒng)的植物生理學(xué)研究水平深入到植物群落水平，進(jìn)一步擴(kuò)大到了生態(tài)系統(tǒng)水平。張淑彬等[17]在盆栽試驗(yàn)條件下，應(yīng)用滅菌的露天煤礦區(qū)回填土壤為培養(yǎng)基質(zhì)，研究8 個(gè)AMF菌種(株)對(duì)沙打旺生長(zhǎng)及根系侵染的影響。結(jié)果表明，分離自江西和新疆的Glomus rnosseae的2 個(gè)菌株在露天煤礦區(qū)回填土壤上能夠顯著提高沙打旺的生物量，并能有效改善植株的磷、氮營(yíng)養(yǎng)；其侵染率均在50％以上，且根外繁殖體數(shù)顯著高于其他接種處理，從而說(shuō)明此兩個(gè)菌株在該土壤上具有良好的生態(tài)適應(yīng)能力，有助于露天煤礦區(qū)植被重建和生態(tài)恢復(fù)等研究工作的進(jìn)一步開(kāi)展。D. L. Mummey[18]等對(duì)接種前的AMF 所決定的植物根部群落組成進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)聚集在根部的AMF 群落受到接種前AMF 的強(qiáng)烈影響。
3.2 研究范圍
從室內(nèi)研究逐漸過(guò)渡到野外原位研究；且同位素示蹤技術(shù)的運(yùn)用，使得AMF 的功能逐漸定性量化。
劉惠欣等[19]采用鐵尾礦盆栽的方法對(duì)接種菌根真菌的大豆生長(zhǎng)、菌根侵染率及尾礦養(yǎng)分變化進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，接種菌根真菌可以促進(jìn)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收，提高植株生物量，同時(shí)可改善尾礦。這2 種叢枝菌根與植物間表現(xiàn)出良好的相互依賴性和較高的菌根侵染率，取得了明顯生態(tài)效應(yīng)。杜善周等[20]定位監(jiān)測(cè)接種菌根的生態(tài)來(lái)探索菌根技術(shù)在礦區(qū)治理的效應(yīng)，結(jié)果表明，菌根對(duì)植物生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用，菌根侵染率達(dá)到了80％以上，菌根與植物共生良好。肖艷萍等[21]對(duì)云南金頂鉛鋅礦區(qū)叢枝菌根真菌(AMF)資源進(jìn)行了調(diào)查，從32 種植物的83 個(gè)根際土壤樣本中分離鑒定出5 屬36 種叢枝菌根真菌，球囊霉屬和無(wú)梗囊霉屬為金頂鉛鋅礦區(qū)中叢枝菌根真菌的優(yōu)勢(shì)屬。金頂鉛鋅礦區(qū)植物根際土壤中較高的AMF 孢子密度和物種豐富度說(shuō)明AMF 對(duì)重金屬污染具有較強(qiáng)的抗(耐受)性。Miller[22]等研究表明， 叢枝菌根菌絲體長(zhǎng)度、活性和位置對(duì)土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性有重要作用。
A.Nakano-Hylander 等[23]人使用13C 標(biāo)記和脂肪酸分析，進(jìn)行了盆栽實(shí)驗(yàn)，從而對(duì)培育植物幼苗過(guò)程中AMF 菌絲中的C 分布進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，通過(guò)菌根網(wǎng)的C 分布受宿主植物種類的影響，并證實(shí)了外生AM 真菌菌絲作為C 匯庫(kù)的重要性。
3.3 研究重點(diǎn)
有以下方面值得重點(diǎn)關(guān)注：
�。�1）在全球氣候變化下，本領(lǐng)域已在各種不同條件下進(jìn)行了AMF 在礦區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的研究。
肖雪毅等[243]通過(guò)溫室盆栽試驗(yàn)研究了白三葉草和黑麥草在單獨(dú)和混合種植情況下單獨(dú)或混合接種叢枝菌根真菌Glomus mosseae 和Glomus versiforme 對(duì)銅尾礦砂中植物生長(zhǎng)和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的影響．王紅新等[25]采用盆栽試驗(yàn)方法，研究了不同培養(yǎng)基質(zhì)條件下，接種叢枝菌根真菌和不接種菌根(對(duì)照)處理對(duì)玉米生物量及植株對(duì)重金屬元素吸收的影響。結(jié)果表明，無(wú)論接種與否，植株的生物量都隨覆土厚度增大而增大；接種菌根處理中，植株地上部cr、cd、Pb 等重金屬元素的含量比對(duì)照處理均有明顯降低；植株沒(méi)有表現(xiàn)出受害癥狀，表明接種菌根可以顯著提高玉米植株地上部對(duì)重金屬的抵抗作用。
�。�2）運(yùn)用分子生物學(xué)的方法和磷脂脂肪酸技術(shù)（Phospholipids fatty acids，簡(jiǎn)稱PLFAs）相結(jié)合研究礦區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中AMF 的量以及AMF 的量與土壤生理參數(shù)的關(guān)系。
考慮到 AMF 種類的豐富多樣性，傳統(tǒng)的分類方法已難以區(qū)別和鑒定，因此采用分子生物學(xué)方法進(jìn)行分類和鑒定成為一種必然選擇，同時(shí)又由于土壤中真菌生物的多樣性，迫切需采用PLFAs 的方法區(qū)分AMF 和其他真菌的量，因而兩種方法結(jié)合進(jìn)行AMF 種類和質(zhì)量的研究將成為一種趨勢(shì)，這將有利于區(qū)分礦區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中不同AMF 的量，對(duì)于進(jìn)一步認(rèn)識(shí)微生物的多樣性和功能提供借鑒和幫助。
許多研究證明，在叢枝菌根植物生長(zhǎng)的土壤上，土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體、土壤總孔隙度和土壤滲透勢(shì)都比非菌根植物的土壤有所改善。Miller[22]等研究表明，叢枝菌根菌絲體長(zhǎng)度、活性和位置對(duì)土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性有重要作用。賀學(xué)禮[26]研究發(fā)現(xiàn)，有機(jī)質(zhì)含量與AM 真菌孢子密度沒(méi)有顯著相關(guān)性，土壤有機(jī)質(zhì)含量與菌絲、泡囊和總定殖率呈正相關(guān)，相關(guān)研究也表明有機(jī)質(zhì)含量與菌根侵染率、菌根強(qiáng)度、叢枝豐度和叢枝定殖率間均呈不同程度的正相關(guān)。
�。�3）運(yùn)用穩(wěn)定性同位素探針（Stable Isotope Probing，簡(jiǎn)稱SIP）技術(shù)研究菌絲在土壤結(jié)構(gòu)中功能和菌絲網(wǎng)在生態(tài)系統(tǒng)碳固持中的作用。
SIP 技術(shù)是進(jìn)行碳流示蹤的重要工具，而菌絲網(wǎng)由于其功能的重要性和獨(dú)特性，正在成為人們關(guān)注的焦點(diǎn)，群落中不同植物種通過(guò)菌絲網(wǎng)連接在一起，地下部的菌絲網(wǎng)調(diào)節(jié)著地上部各植物種間競(jìng)爭(zhēng)和資源分配，因此使用SIP 技術(shù)進(jìn)行菌絲和菌絲網(wǎng)的功能研究將是最能引起人們興趣的方向之一。綜上所述，菌根由于同時(shí)具備研究手段和研究目的的雙重功效，必將在未來(lái)土壤研究中擁有廣闊的前景。Gleixner[27]等采用熱解法-氣相色譜儀聯(lián)用質(zhì)譜分析-同位素比值法聯(lián)用質(zhì)譜分(pyrolysis GC/MS-C-IRMS)發(fā)現(xiàn)，幾丁質(zhì)熱解產(chǎn)物的殘留時(shí)間為49a 左右，這種極難分解的特性致使AMF 的殘留物在土壤中長(zhǎng)期累積，積少成多，無(wú)形中增加了土壤碳固持。
4 展望
AMF 的研究已成為研究工作者們的熱點(diǎn)問(wèn)題，而且AMF 在礦區(qū)生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用研究更是重點(diǎn)，其必將在未來(lái)的研究中擁有廣闊的前景，從而實(shí)現(xiàn)其應(yīng)用價(jià)值。
雖然目前對(duì)于AMF 在礦區(qū)生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用研究很多，但是AMF 用于尾礦庫(kù)生態(tài)修復(fù)實(shí)踐仍是一片空白。叢枝菌根真菌有可能成為尾礦生態(tài)復(fù)墾中的有效方法，對(duì)它的應(yīng)用研究剛剛起步，仍需要對(duì)其進(jìn)行更細(xì)致的研究工作。目前，叢枝菌根真菌對(duì)重金屬耐性在分子機(jī)理方面的研究相當(dāng)有限．且不同叢枝菌根真菌在緩減不同重金屬的毒害方面有不同的表現(xiàn)，從尾礦上篩選出耐性叢枝菌根真菌，再應(yīng)用于尾礦的生態(tài)修復(fù)，將是一種很有潛力的修復(fù)技術(shù)與方法。
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