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談水楊酸在植物脅迫抗性中的作用機(jī)制
摘要：水楊酸（SA）是植物體內(nèi)一種重要的內(nèi)源信號(hào)分子，不僅能調(diào)節(jié)植物的一些生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，還在植物脅迫抗性中發(fā)揮著重要的作用。本文主要簡(jiǎn)要綜述了SA在誘導(dǎo)植物抗性方面的作用，分析和揭示了水楊酸增強(qiáng)植物抗性的初步機(jī)理。關(guān)鍵詞：水楊酸；生物脅迫；非生物脅迫；抗性
水楊酸（Salicylic acid，SA）的化學(xué)成分是鄰羥基苯甲酸，是植物體內(nèi)普遍存在的一種小分子酚類物質(zhì)。1763年水楊酸被發(fā)現(xiàn)存在于柳樹(shù)的樹(shù)皮中。20世紀(jì)60年代以后，人們開(kāi)始發(fā)現(xiàn)SA作為一種植物內(nèi)源信號(hào)，對(duì)植物的許多生理過(guò)程起調(diào)控作用。
關(guān)于水楊酸與植物抗逆的研究始于20世紀(jì)70年代，進(jìn)入20世紀(jì)90年代后，SA應(yīng)用于植物抗生物脅迫的研究逐漸成為植物抗逆性的熱點(diǎn)。近十多年來(lái)，關(guān)于SA對(duì)植物抗病的誘導(dǎo)及其作用機(jī)制、SA轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑等方面的研究業(yè)已取得重大進(jìn)展。此外，SA用于植物抵抗非生物脅迫的研究也開(kāi)始受到廣泛關(guān)注。因此，深入研究SA在抗逆境脅迫方面的作用與機(jī)理，具有重要的理論與實(shí)際意義。
1 水楊酸與植物抗生物脅迫
SA在植物抗病反應(yīng)中作為信號(hào)分子，當(dāng)植物受到病原微生物侵染后，會(huì)誘發(fā)SA的形成，同時(shí)在被侵染部位以局部組織迅速壞死的方式來(lái)阻止病害的擴(kuò)散，即發(fā)生過(guò)敏性反應(yīng)（HR）；在一定時(shí)期內(nèi)，當(dāng)該植物體內(nèi)再次經(jīng)受同種病原微生物侵害時(shí)，不僅是侵染部位，未侵染部位也獲得了對(duì)此種病原及一些類似病原的抗性，即產(chǎn)生系統(tǒng)獲得性抗性（SAR）[1]，同時(shí)形成致病相關(guān)蛋白抵抗病原微生物，提高抗病能力。
SA在植物抗病過(guò)程中起著重要的作用，主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：
1.1 外源SA可誘發(fā)植物積累致病相關(guān)蛋白（PRs）并產(chǎn)生抗病性。PRs是一類逆境蛋白，被認(rèn)為在植物的抗病中起重要作用。實(shí)驗(yàn)證明，外施SA于煙草，濃度越高，致病相關(guān)蛋白質(zhì)產(chǎn)生就越多，對(duì)花葉病病毒的抗性越強(qiáng)。
1.2 SA誘導(dǎo)植物產(chǎn)生SAR。以壞死型病原微生物接種或其他誘抗因子處理植株下部葉片，上部未處理葉片也能獲得對(duì)2次接種病原物的抗性，這種抗病性即為SAR。把細(xì)菌中編碼水楊酸羥化酶的nahG 基因轉(zhuǎn)入煙草和擬南芥細(xì)胞后發(fā)現(xiàn)，病原物侵染后，這兩種轉(zhuǎn)基因植物的SA積累受到了抑制，從而削弱了它們限制病原物擴(kuò)展和產(chǎn)生SAR的能力。[2]
1.3SA促進(jìn)葉片中木質(zhì)素含量的增加。植物受到病原物刺激后，會(huì)產(chǎn)生一種較為明顯的防衛(wèi)反應(yīng)--木質(zhì)素沉積，這導(dǎo)致細(xì)胞壁的木質(zhì)化，從而加強(qiáng)機(jī)械保護(hù)，阻止病害的進(jìn)一步滲透。實(shí)驗(yàn)證明，這種防衛(wèi)反應(yīng)的發(fā)生與SA水平的升高密切相關(guān)，如用0.01mmol/L SA處理后，葉片中木質(zhì)素含量會(huì)迅速增加，抗病能力等到了顯著的提高。[3]
1.4 SA誘導(dǎo)植物保衛(wèi)素（PA）的產(chǎn)生。PA是受病原侵染或某些非生物制劑處理后由植物合成的，并在植物組織內(nèi)積累起來(lái)的對(duì)病原物有毒性的低分子量物質(zhì)。PA的快速合成與積累是植物重要的抗病防衛(wèi)反應(yīng)。目前已在17種植物中發(fā)現(xiàn)并鑒定了200多種PA。一般抗病及感病植株中均可積累PA，但在抗病植株中形成速度快、數(shù)量大，均能起到及時(shí)防止病原侵染的效果。
2 水楊酸與植物非生物脅迫
2.1 水楊酸與植物抗鹽性
SA與植物抗鹽性有關(guān)。鹽脅迫引發(fā)氧化脅迫，引起細(xì)胞代謝紊亂，最終抑制植物生長(zhǎng)。在植物抗病研究中發(fā)現(xiàn)，SA及其類似物往往能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗鹽性狀，如誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，降低葉片蒸騰強(qiáng)度，提高SOD、POD等抗氧化酶的活性，降低膜脂過(guò)氧化水平，改善細(xì)胞的代謝，最終緩解鹽脅迫對(duì)種子發(fā)芽、幼苗生長(zhǎng)的抑制作用。時(shí)麗冉等[4] 對(duì)玉米的研究證實(shí)了這一點(diǎn)。
2.2 水楊酸與植物抗寒性
在低溫脅迫下，植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的超氧陰離子自由基，使植物膜系統(tǒng)受到傷害。由于植物體內(nèi)SA受體蛋白基因與過(guò)氧化物酶基因高度同源，因此，外源SA進(jìn)入體內(nèi)能夠激活SOD和POD的活性，如外源施加SA及其類似物均能減輕玉米幼苗遭受低溫脅迫的毒害癥狀。冷害條件下外源SA能提高水稻種子和玉米種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活性指數(shù)，降低低溫脅迫對(duì)細(xì)胞膜的傷害。 [5]
2.3 水楊酸與植物抗旱性
膜脂過(guò)氧化是造成水分脅迫下細(xì)胞膜系統(tǒng)受損傷的主要因素，與鹽脅迫類似。SA作為植物內(nèi)源信號(hào)分子組成部分，在植物細(xì)胞信息傳遞和代謝中，特別是干旱條件下，降低植物體自由基含量、減輕細(xì)胞膜脂過(guò)氧化、保護(hù)生物大分子、提高水分利用效率方面有重要作用。陶宗婭等[6]對(duì)小麥的研究表明，滲透脅迫下1.0mmol/L SA能起到一定的緩解干旱的作用。
2.4 水楊酸與植物抗熱性
高溫使植物硫代巴比妥酸水平升高并降低植物的存活率，外源SA等可以提高植物的耐熱性，降低硫代巴比妥酸水平，提高植物的存活率。詹妍妮等[7]研究了外源SA對(duì)高溫脅迫下葡萄細(xì)胞中細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的影響。結(jié)果表明：高溫脅迫下葡萄葉肉細(xì)胞的MDA含量顯著降低，SOD、CAT活性都明顯升高，說(shuō)明SA處理可提高植物的耐熱性，可能通過(guò)降低膜脂過(guò)氧化水平來(lái)誘導(dǎo)植物體對(duì)熱脅迫產(chǎn)生抗性。
2.5 水楊酸與植物抗重金屬、鋁毒、鐵毒特性
外施SA有助于緩解重金屬毒害，增強(qiáng)植物的抗性反應(yīng)。重金屬可誘導(dǎo)植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)保護(hù)酶活性升高，觸發(fā)熱激蛋白、Dnaj-like蛋白、幾丁質(zhì)酶、PRP、GRP和PR蛋白等防衛(wèi)基因的表達(dá)，提高植物的抗重金屬能力。重金屬脅迫后植物內(nèi)源SA水平升高，外施SA也誘導(dǎo)內(nèi)源SA含量升高，同時(shí)增強(qiáng)了植物對(duì)重金屬的耐性。研究表明，SA被用于緩解鋁毒、鐵毒也收到了明顯的效果。 [8、9]
2.6 水楊酸與植物抗紫外輻射和臭氧能力
紫外輻射可誘使DNA形成二聚體，從而抑制復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。植物受到紫外脅迫時(shí)內(nèi)源SA及其葡萄糖苷水平升高，對(duì)煙草的研究證明了這一點(diǎn)。同時(shí)，經(jīng)紫外線照射的煙草葉片有PRs積累，增強(qiáng)了其對(duì)后續(xù)TMV侵染的抗性，表明紫外線和TMV激活了一條共同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，導(dǎo)致SA和PRs的積累和抗病性的增強(qiáng)。[10]煙草經(jīng)臭氧處理后積累SA，對(duì)TMV侵染的抗性增強(qiáng)。
3 討論
近幾年來(lái)，許多科學(xué)家和學(xué)者對(duì)水楊酸與植物脅迫抗性進(jìn)行了研究，而且已經(jīng)取得了相當(dāng)大的進(jìn)展。SA作為一種新的植物激素，可能通過(guò)多種途徑來(lái)調(diào)節(jié)植物的生理代謝過(guò)程，從而達(dá)到不同的生理效應(yīng)。SA在誘導(dǎo)植物脅迫抗性方面起著重要的生理作用，不同植物或相同植物的不同組織SA誘導(dǎo)植物抗性的機(jī)制均可能不同，要全面了解SA誘導(dǎo)植物抗性機(jī)制，有待進(jìn)一步深入研究。
參考文獻(xiàn)
[1]崔婧.水楊酸與植物抗逆性[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007，13（9）：35-38.
[2]張春光，荊紅梅，鄭海雷，趙中秋.水楊酸誘導(dǎo)植物抗性的研究進(jìn)展[J].生命科學(xué)研究，2001，5（3）：185-189.
[3]蔡新忠，鄭重，宋鳳鳴
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