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談柳屬植物的抗干旱研究
摘要:柳屬植物長期生活在氣候惡劣,土壤脊薄的環(huán)境中,形成了其特有的適應(yīng)環(huán)境的生理生態(tài)特性。關(guān)鍵詞:柳屬植物 抗干旱 分析
柳屬植物長期生活在氣候惡劣,土壤脊薄的環(huán)境中,形成了其特有的適應(yīng)環(huán)境的生理生態(tài)特性。檉柳植物對干旱脅迫在生理上的響應(yīng)和適應(yīng)性表現(xiàn)在主動積累脯氨酸、可溶性糖、無機(jī)離子等物質(zhì)參與滲透調(diào)節(jié),調(diào)節(jié)體內(nèi)脫落酸、生長素、赤霉素內(nèi)源激素變化,調(diào)整膜系統(tǒng)保護(hù)酶超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性。
一、研究采用方法
1、材料 試驗材料為甘蒙檉柳(Tamariax austrmongolica Nakai)、多枝檉柳(T.ramosissima Ledeb)、中國檉柳(T.chinesis Lour)、短穗檉柳(T.Laxa Wild)、剛毛檉柳(T.hispida Wild)、密花檉柳(T.arceuthoides Bge)、甘肅檉柳(T.gansuensis H.Z. Zhang)和短毛檉柳(T.karelinii Bge)采于中國科學(xué)院吐魯番沙漠植物園。采后扦插于新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院實驗地內(nèi)。每種檉柳插穗數(shù)目一致,插穗發(fā)芽后,加強(qiáng)養(yǎng)護(hù)管理,長至三月齡時進(jìn)行處理,采用不澆水自然干旱方式,處理60天,每隔3天采一樣。測定距地面15-20cm處小枝,重復(fù)三次。
2、方法 脯氨酸測定參照朱廣鐮方法;可溶性糖用蒽酮比色法測定;無機(jī)離子用浸提法測定;內(nèi)源激素用HPLC法測定。
二、柳屬植物的抗干旱性能分析
1、干旱脅迫對檉柳滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 滲透調(diào)節(jié)是植物在逆境條件下降低滲透勢,抵抗逆境脅迫的一種重要方式。滲透調(diào)節(jié)為:在水分脅迫下,植物生長受到抑制,植物組織可以通過降低細(xì)胞的滲透勢適應(yīng)外界環(huán)境,這一現(xiàn)象稱為滲透調(diào)節(jié)。目前已知,許多植物都具有滲透調(diào)節(jié)能力,不同植物及其品種滲透調(diào)節(jié)能力的大小不同;參于滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)種類及作用不同。研究較多滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有脯氨酸、可溶性糖、無機(jī)離子、甜菜堿等。
(1)脯氨酸 干旱脅迫條件下檉柳植物體內(nèi)脯氨酸含量顯著增加,干旱處理初期,脯氨酸積累速率增加平緩,中后期脯氨酸積累速率達(dá)最大值。脯氨酸積累對植物抗旱有益。由于脯氨酸是水溶性最大的氨基酸(162.3克/百克水,25℃)易于水合或具有較強(qiáng)的水合力,植物受到水分脅迫時它的增加有助于細(xì)胞或組織的持水,防止脫水,這有助于提高其抗旱性。且脯氨酸對檉柳植物無毒害作用,能參與葉綠素的合成和對蛋白質(zhì)起到保護(hù)作用。伴隨著干旱脅迫的發(fā)展,脯氨酸生物合成來源谷氨酸由于碳水化合物供應(yīng)受阻,將影響其合成,進(jìn)而影響脯氨酸的合成,因此脯氨酸的積累最終也會下降和停止。檉柳主動積累脯氨酸參與滲透調(diào)節(jié),這是其適應(yīng)干旱環(huán)境的生理基礎(chǔ)之一。
(2)無機(jī)離子 水分脅迫時植物可以通過累積細(xì)胞內(nèi)無機(jī)離子作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),累積無機(jī)離子的量、種類,因植物、品種和器官的不同而有差異。干旱脅迫條件下檉柳植物主動積累k 、Ca 、Na ;主動積累k 有利于檉柳在干旱脅迫條件下關(guān)閉氣孔,減少水分損失;有利于脯氨酸積累;有利于酶活性的保持;從而維持檉柳正常的細(xì)胞功能。主動積累Ca2 有利于檉柳通過鈣第二信使的作用利用鈣調(diào)素的中介而把胞外信號轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)的生理生化反應(yīng);鈣也是檉柳必需的大量營養(yǎng)元素。檉柳大量積累Na 可能有兩個原因,一是Na 主動積累降低檉柳細(xì)胞滲透勢,參與滲透調(diào)節(jié);二是干旱脅迫使得檉柳泌鹽腺被破壞,泌鹽功能不能正常發(fā)揮,使得檉柳他體內(nèi)吸收的多余Na 不能及時排除體外,在細(xì)胞內(nèi)積累。植物對無機(jī)離子的吸收是一主動過程,細(xì)胞中無機(jī)離子濃度可大大超過外界介質(zhì)中的濃度。
(3)可溶性糖 干旱脅迫條件下檉柳組織的可溶性糖含量明顯增加,作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等;逆境下檉柳植物體內(nèi)可溶性糖增加的原因可能有,大分子碳水化合物和蛋白質(zhì)的分解加強(qiáng)而合成受到抑制,蔗糖的合成則加快光合產(chǎn)物形成過程中直接轉(zhuǎn)向低分子量的物質(zhì)蔗糖等,而不是淀粉;從植物體其他部分輸入有機(jī)溶質(zhì)糖。檉柳主動積累可溶性糖參與降低其體內(nèi)滲透勢,以利于其在干旱生境下維持植物體正常生長所需水分。
整個干旱處理過程,檉柳植物脯氨酸與可溶性糖積累進(jìn)程不同,脯氨酸在干旱后期含量降低,可溶性糖在干旱后期大量增加。對檉柳植物滲透調(diào)節(jié)而言,嚴(yán)重干旱會使其滲透調(diào)節(jié)能力喪失。因此,可溶性糖在干旱后期大量積累可能是脯氨酸下降的補(bǔ)償策略。
2、干旱脅迫對檉柳內(nèi)源的激素的影響
(1)脫落酸(ABA) 干旱脅迫條件下檉柳體內(nèi)脫落酸含量顯著增加,隨著脅迫程度的加劇,脫落酸含量迅速大量增加。干旱引起檉柳內(nèi)源脫落酸迅速累積,表明檉柳對干旱脅迫做出了反應(yīng),為適應(yīng)干旱生境,脫落酸調(diào)節(jié)氣孔,使之關(guān)閉,盡量減少不必要水分消耗,增強(qiáng)植物保水能力;它還能促使脯氨酸加速積累,增強(qiáng)植物體的滲透調(diào)節(jié)能力。
(2)吲哚乙酸(IAA) 干旱脅迫條件下,檉柳內(nèi)源IAA明顯增加。有關(guān)水分脅迫對內(nèi)源吲哚乙酸水平的效應(yīng)的研究較少而且結(jié)論不一致。植物體內(nèi)可擴(kuò)散IAA含量一般隨土壤含水量的降低而降低,但是有報道說巢菜葉內(nèi)的IAA含量在一個干旱周期內(nèi)卻增加了,和乙烯及ABA水平的變化相比,其變化較緩慢。許多研究表明,尚不能確定地說,隨著干旱脅迫的加劇IAA含量增多。迄今在水分狀況和內(nèi)源IAA水平之間的特定關(guān)系方面,尚不能做出定性結(jié)論,其內(nèi)在機(jī)制尚需深入研究。
(3)赤霉素(GA) 干旱脅迫條件下,檉柳體內(nèi)GA在干旱處理前期增加不顯著,干旱處理后期大量增加。GA對IAA具有調(diào)節(jié)作用,表現(xiàn)在(1)GA抑制IAA氧化酶及過氧化物酶的活性,使生長素含量增加。(2)GA促進(jìn)束縛型IAA釋放出自由型IAA,從而提高了IAA含量。檉柳GA、IAA都增加表明,干旱脅迫下GA含量增加,相應(yīng)也促進(jìn)IAA含量的增加。
3、干旱脅迫對檉柳膜系統(tǒng)保護(hù)酶的影響
(1)超氧化物歧化酶(SOD) 超氧化物歧化酶是膜脂過氧化防御系統(tǒng)的主要保護(hù)酶,它催化活性氧發(fā)生歧化反應(yīng),產(chǎn)生無毒分子氧和水,從而避免植物遭受傷害,較高的SOD活性是植物抵抗逆境脅迫的生理基礎(chǔ)。干旱脅迫條件下,檉柳SOD活性在干旱處理前期增高后期降低。
(2)過氧化物酶(POD) 過氧化物酶(POD)可除去干旱脅迫條件下植物體生理系統(tǒng)中累積的H2O2。干旱脅迫條件下,檉柳POD酶活性的變化趨勢與SOD的一致,即先上升而后下降。但POD活性升至最高的時間早,這表明檉柳的POD比SOD對干旱更為敏感
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