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地質(zhì)歷史時期大氣氧含量與生物多樣性的協(xié)同演變論文
氧氣對生命活動具有重要作用，地質(zhì)歷史時期大氣氧含量的變化，以及與動、植物演化的關(guān)系是研究人員普遍關(guān)注的科學(xué)問題。在地球早期階段，大氣圈及海洋中的氧氣幾乎可以忽略不計，然而現(xiàn)今大氣中氧氣的體積含量占21%，這一演變過程存在諸多謎團。雖然氧氣對地球的溫度狀況并未起直接有效的作用，但它對生物界的發(fā)展卻影響極大。絕大多數(shù)的氧通過生物圈進人大氣圈，主要來源為生物的光合作用，而生物圈產(chǎn)出的氧則消耗在呼吸作用及有機質(zhì)、硫化物和還原性火山氣體的氧化中。地史時期維管植物、脊椎動物、昆蟲等重要生物門類的興起和繁盛都與氧氣含量的變化密切相關(guān)地史時期的大氣氧含量波動。
目前只能通過化石、地球化學(xué)指標、生物地球化學(xué)模型等間接方法推斷地史時期大氣中的氧氣含量�，F(xiàn)生的后生動、植物在新陳代謝過程中需要一定量的氧氣，因此根據(jù)“將今論古”的原則，特定動、植物化石的存在與否可用于推斷當時古大氣中的氧含量。利用地史時期植物燃燒（野火）形成的獨特化石—木炭，可大體估計古氧氣含量通過研究沉積物中氧化一還原敏感元素（如有機碳、硫、鐵、鑰）的豐度及同位素組成，或者通過構(gòu)建生物地球化學(xué)模型，也可推斷古氧氣含量不同指標復(fù)原出的古大氣氧含量可能有所差異，但可相互印證、相互檢驗，最終得到比較可靠的結(jié)論。
生物地球化學(xué)模型可提供長時間尺度、較粗分辨率的大氣氧含量變化，但不同模型顯示出不同的估計結(jié)果。依據(jù)Berner等[[6]的模型，顯生宙的平均氧含量水平在15%}35%之間。在早古生代（寒武紀一志留紀），氧含量接近或略低于現(xiàn)代水平。大約從泥盆紀中期開始，氧氣含量一直呈上升趨勢。在距今3億年左右的石炭紀，氧含量可達到35%的峰值。氧含量在距今2。8億一2。4億年前又急劇下降，這與三疊紀的干旱環(huán)境導(dǎo)致植物大幅度減少有關(guān)，與此相聯(lián)系，在氧化過程中對氧的需求量驟然增加，促使大氣圈氧的總含量減少。三疊紀之后的中生代，氧含量又恢復(fù)到一個較高的水平并一直延續(xù)至現(xiàn)代。
大部分化石記錄中的木炭（charcoal）是由野火形成的，少量是由炙熱的火山碎屑流或熔巖流形成的，因此木炭化石可作為地質(zhì)歷史時期野火的證據(jù)二常見的木炭是植物體經(jīng)過野火不充分燃燒形成的，較堅固不易被生物降解，因此一被搬運進人各種沉積環(huán)境。植物需要足夠的氧氣才能燃燒形成野火，因此木炭化石可作為古大氣中氧氣含量的間接指標，用于重現(xiàn)占大氣中的氧氣含量另外，可對不同模型在古氧氣含量的估算提供檢驗?zāi)咎康挠涗洀耐碇玖羰乐两穸加谐霈F(xiàn)，但其地理分布、豐度在不同時代的沉積地層中有變化木炭是野火與大氣圈氧氣的中介，木炭的存在可將大氣氧含量限定在13%}35%的范圍（即“野火窗口”）（圖3）、這是因為，實驗表明植物燃燒形成木炭需要的氧氣含量不低十13；而當氧氣含量超過35%時，即使極其潮濕的植物也可廣泛且充分燃燒，不會形成木炭“} 2015年第50卷第4期生物學(xué)通報33泥盆紀至石炭紀氧化事件與陸生植物、大型地層中發(fā)現(xiàn)多樣化的魚類，如夢幻鬼魚（Guiya捕食魚類的繁盛oneiros ）、初始全領(lǐng)魚（Entelognathus primordialis ）。
從泥盆紀開始，多方面證據(jù)都表明大氣中氧等〔iz7，表明志留紀時期的魚類多樣性已達到較高氣含量逐漸增加（圖1、圖3）。不同的生物地球化的水平；特別是在云南志留紀地層中，可見一類體學(xué)模型呈現(xiàn)出相似的上升趨勢[s—s] o Dahl等[5]通過長超過1 m的大型捕食魚類—鈍齒宏領(lǐng)魚對海洋中的鋁同位素及元素豐度進行分析，識別（Megamastax amblyodus ） ['Z]。這一系列發(fā)現(xiàn)從生物出2次重要的海洋氧化階段，第1個階段發(fā)生在學(xué)證據(jù)方面說明，志留紀與泥盆紀的大氣氧含量距今約5。6億一5。5億年前（與大型兩側(cè)對稱動物似乎已無重大差別。的起源有關(guān)），第2個階段發(fā)生在距今4億年左右4高氧氣含量下的生物（泥盆紀早期）。生物證據(jù)方面，泥盆紀海洋中魚石炭紀晚期至二疊紀早期是一個重要的高氧類的個體增大，而海水中氧氣含量進一步增加才氣含量時期，氧含量逐步達到35%的峰值，被稱有可能支撐大型魚類的生存。
晚泥盆世開始，脊椎為大氣過氧化（atmospheric hyperoxia ） 。這一峰動物開始登上陸地，它們利用肺與外界進行氣體值在地史時期是唯一的、獨特的。隨著全球范圍內(nèi)交換。陸地上的節(jié)肢動物也于泥盆紀開始繁盛，它氧氣含量的增加，生物的呼吸作用增強，生物的體們通過氣管系統(tǒng)呼吸氧氣。石炭紀時期巨型節(jié)肢型亦相應(yīng)地逐漸增大（大型化）。植物及大多數(shù)動動物的出現(xiàn)，表明此時氧氣含量已達到非常高的物，僅能通過氧氣擴散進行呼吸，因此其新陳代謝水平。泥盆紀至石炭紀的氧化事件應(yīng)該是地史時速率及身體的形狀、厚度都取決于可利用的氧氣。期最大的氧化事件。泥盆紀至二疊紀生物圈中幾乎所有類型的植物、一般認為，此次泥盆紀至石炭紀的氧化事件動物的多樣性及復(fù)雜性都發(fā)生了重大變化。這些5研究展望 未來對于地史時期大氣氧含量與生物協(xié)同演化的研究，將聚焦在以下幾個方面：
1）已有的生物地球化學(xué)模型、野火、生物證據(jù)在一些地史時期（如早古生代）的氧含量估計方面存在差異，因此需要進一步解析、整合現(xiàn)有模型，分析世界范圍內(nèi)沉積物中氧化還原敏感元素的豐度、同位素組成，研究木炭化石的豐度、分布范圍的動態(tài)變化等〔。另外，除現(xiàn)有常用的碳、硫、鐵、鑰等元素之外，尋找其他的潛在代用指標，一也值得未來關(guān)注。
2）研究一些關(guān)鍵地史時期如生物大滅絕和復(fù)蘇期間u”的大氣氧含量變化與生物組織結(jié)構(gòu)之間的協(xié)同演化關(guān)系。以往的研究多關(guān)注二氧化碳及其全球變化效應(yīng)，忽略了對二氧化碳的“孿生兄弟”—氧氣的研究，而氧氣對生物的生理活動極為重要。
3）運用數(shù)理統(tǒng)計的方法，定量揭示地史時期生物體型大小的變化趨勢，檢驗這一趨勢是否與全球大氣過氧化（或低氧）相關(guān)。Payne等對全球石炭紀至二疊紀的蜓類有孔蟲做過系統(tǒng)的統(tǒng)計分析，而對其他門類的生物如腕足動物、菊石等，還未開展相關(guān)工作。
4）現(xiàn)代實驗研究可關(guān)注過氧化（或低氧）環(huán)境對動、植物生理活動的影響，以及生物對于不同氧環(huán)境的適應(yīng)性。
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